花生是全球重要的油料与蛋白来源作物，也是我国最重要的油料作物之一。花生在长期驯化和育种过程中，植株生长习性发生了显著变化：野生种多表现为匍匐生长，而现代栽培品种则形成了直立、丛生、匍匐和平伏生长等多种类型。株型不仅影响通风透光、种植密度、田间管理和机械化收获效率，也关系到结果针入土和单株结荚能力，因此一直是花生理想株型育种中的核心农艺性状。

近日，山东省花生研究所团队在The Crop Journal （中国科技期刊卓越行动计划领军期刊，新锐学术分区表一区，SCI，IF=5.6）在线发表题为 “Genetic identification of AhGH15, a gene under convergent selection during peanut growth habit domestication and breeding” 的研究论文。该研究综合利用重组自交系群体定位、BSA-seq混池测序、KASP精细定位、剩余杂合系验证、自然群体变异分析、系统发育与系谱分析以及RNA-seq和WGCNA共表达网络分析等多种遗传学与组学手段，成功锁定花生生长习性的关键基因AhGH15。研究进一步发现，该基因在花生驯化和现代育种中经历了多次独立但方向一致的人工选择，揭示了花生直立株型形成背后的“趋同选择”机制。

为解析控制花生株型的关键遗传位点，研究团队以匍匐型品种SunOleic97R分别与两个直立型材料A38和Mi-2构建了两个RIL群体，并结合已有高密度遗传图谱和多年多点表型数据开展QTL分析。结果表明，在15号染色体上检测到一个稳定存在的主效QTL——qGH15，其对表型变异的解释率达到37%–49%，显示出显著而稳定的遗传效应，这一点与前人的报道相吻合。随后，研究人员对极端表型材料开展BSA-seq分析，进一步将候选区域缩小，并通过开发多组KASP分子标记，利用RIL群体和剩余杂合系群体的重组单株进行精细定位。最终，目标区间被压缩到仅38kb，且该区间内仅包含一个基因——编码MADS-box转录因子的Ah.ATH5WE。作者将其重新命名为AhGH15（Arachis hypogaea Growth Habit gene on chromosome 15），在单基因水平上明确了花生生长习性的关键调控因子。

研究进一步揭示，直立型株型花生中AhGH15并不是只有单一突变类型，而是在不同亚种和变种中形成了多种独立变异类型。作者在自然群体中鉴定到该基因的多种功能缺失型多态性变异，其中在国内品种中广泛分布的类型主要有三类：一类是位于剪接位点附近的2bp插入（INS型），可导致异常剪接和截短转录本形成；第二类是位于内含子中的大片段缺失（GAP型），虽然不直接改变编码区，但显著抑制该基因的正常表达，暗示该内含子中可能存在转录调控序列；第三类则是转座子插入（TE型），通过改变剪接模式造成移码突变。除上述主要类型外，研究人员在农家种中还检测到多种稀有突变，如多外显子丢失、单碱基丢失导致移码突变翻译提前终止等类型。不同类型的DNA变异虽然形成方式不同，却都可能削弱或破坏AhGH15的正常功能，最终使植株由蔓生或匍匐状态转向直立生长。也就是说，花生直立株型并非来自同一个祖先突变，而是多个不同分子事件在同一个关键基因上反复发生并被人工保留下来，表现出“趋同选择”特征。

除定位和变异解析外，研究团队还结合系统发育分析和品种系谱分析，重建了AhGH15不同等位变异在花生驯化与现代育种中的传播轨迹。结果显示，不同类型的突变分别聚集在不同遗传分支中，如var.fastigiata变种主要是TE型突变，而var.vulgaris中主要是INS型突变，而GAP型和多种稀缺突变集中在匍匐生长为主的交替开花亚种中。提示直立型花生可能具有多次独立起源。尤其值得关注的是，GAP型变异主要分布于中国栽培花生材料中，在国外种质中相当罕见。进一步的系谱追踪表明，这一变异可能在中国地方品种中形成，并通过“徐州68-4”等骨干亲本在现代育种中迅速扩散，其衍生品种如“豫花15”“豫花7”等在该等位变异的传播过程中发挥了重要作用。与此同时，RNA-seq和WGCNA分析表明，AhGH15在匍匐型材料侧枝中高表达，而在携带不同突变类型的直立型材料中，其表达量或转录本结构均发生明显改变；与AhGH15共表达的基因广泛涉及生长素、赤霉素、油菜素内酯、光信号、分生组织发育以及维管组织形成等多个通路，提示该基因可能是调控花生侧枝发育与株型建成的重要转录调控节点。

该研究系统地确立了AhGH15是花生生长习性形成的关键基因和驯化热点基因，并揭示了同一基因不同变异在花生驯化和育种中被反复独立选择的分子遗传机制。该成果不仅深化了对花生株型形成与演化规律的认识，也为利用分子标记和基因编辑开展理想株型精准改良提供了重要靶点，对提升花生高密度种植适应性、机械化收获适应性和现代育种效率具有重要意义。

山东省花生研究所陈光辉博士为论文的第一作者和共同通讯作者，袁美、迟晓元研究员为论文的共同通信作者。该研究由山东省花生研究所与烟台大学、日照市农业技术服务中心、ICRISAT合作完成。研究获得山东省自然科学基金、国家自然科学基金、山东省农业科学院农业科技创新工程、泰山学者工程和国家现代农业产业技术体系花生产业技术体系等项目资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cj.2026.02.017

图1. 花生株型决定关键基因的精细定位

（A）野生种与不同生长习性的栽培种花生；（B）基于连锁图的花生生长习性QTL定位；（C）基于GWAS方法的花生生长习性QTL定位；(D-E)基于BSA的花生生长习性QTL定位；（F）利用重组自交系群体（RIL）和剩余杂合系群体（RHL）的精细定位。

图2. 自然群体的突变类型分析

（A-B）国内三种主要突变类型及其占比；（C）三种不同突变类型在全球的分布情况；（D）不同突变类型在系统进化树中的位置及其与生物学分类的关系

图3. 中国直立型花生品种GAP型突变的系谱与传递路径分析

图4. 不同突变类型的转录组分析

（A）AhGH15位于表型相关关键模块；（B）不同突变类型通过不同方式影响基因功能。

(撰稿：陈光辉 核稿：张建成)